Jak każdy żywy organizm drzewo przechodzi przez różne etapy rozwojowe, podczas których wyraźnie zmienia się jego pokrój oraz sposób funkcjonowania poszczególnych organów.
W literaturze występuje podział na 10 etapów morfofizjologicznych rozwoju ontogenetycznego spośród których wyróżnia się 3, według Pierra Raimbaulta, a 4 według Petera Del Trediciego fazy rozwojowe.
Niezależnie od tego jaki podział przyjmiemy cały cykl życiowy drzewa może toczyć się teoretycznie bez przerwy, ponieważ w ostatniej fazie nie musi dojść do śmierci całego organizmu, ale może nastąpić proces jego odmłodzenia (Fortainer i Jonkers, 1976; Del Tredici, 2000).
Pierwsza faza rozwoju drzewa cechuje się dużą dominacją wierzchołkową, następuje szybki rozwój masy liściowej, przyrost zewnętrznej powierzchni korony, pień przyrasta wyraźnie na wysokość. Rozwój bryły korzeniowej na wczesnym etapie rozpoczyna się od pojedynczego korzenia centralnego na którym dopiero pojawiają się korzenie boczne, które z czasem utworzą kilkupoziomową strukturę. Faza młodociana obejmuje etapy życia drzewa od 1 do 4.
Po dłuższym czasie następuje zauważalny spadek dominacji wierzchołkowej w koronie, wyraźnie nasila się stopień złożoności konarów i gałęzi.
5 etap życia drzewa to moment, w którym możemy zaobserwować wyraźny wzrost na grubość, a zahamowanie wzrostu na wysokość. Zmianom tym towarzyszą również procesy samooczyszczania się drzewa z pędów wyrastających od spodu. To też etap w którym organizm wchodzi w fazę dojrzałą (Raimbault, 1995).
Faza dojrzałości zazębia się z fazą młodocianą oraz sędziwą z racji na rozmiary organizmu jakim jest drzewo. Jest najkrótszą fazą w życiu drzewa a zmiany podczas niej zachodzące są najmniej spektakularne.
Korona nabiera okrągłego kształtu, jej brzegowa część znacząco się zagęszcza co skutkuje ograniczeniem dostępu światła do jej wewnętrznej części. To w konsekwencji prowadzi do samooczyszczania się korony oraz pnia. Zauważalne zmiany w postaci wyraźniejszej autonomii gałęzi idącej w parze ze zjawiskiem konkurencji między nimi świadczą o zmianach w gospodarce hormonalnej i węglowodanowej i wejścia drzewa w 6 etap życia.
W tym samym czasie również pod ziemią nadal zachodzą zmiany, system korzeniowy podlega przekształceniom, które umożliwiają rozwój bocznych korzeni drugorzędowych i trzeciorzędowych (radiating roots).
Równolegle z nimi rozwijają się korzenie drenujące (sinker roots), to one odpowiadają za penetrację różnych poziomów gleby. Następuje rozdrobnienie systemu korzeniowego, elementy o większej średnicy muszą ulec rozgałęzieniu, aby zaspokoić potrzeby rozwijającej się korony.
Zaczyna się rozkład korzenia centralnego postępujący z czasem w górę pnia. Równolegle z nim obumierają inne pierwotne elementy systemu korzeniowego. Zmiany w strukturze systemu korzeniowego powodowane inicjują procesy zachodzące w koronie. Przełomowy moment, w trakcie którego zaobserwować można ograniczenie rozwoju korony i pierwsze oznaki jej wycofywania świadczy o wejściu drzewa w 7 etap życia.
Spotykanym w fazie dojrzałej procesem jest kladoptoza, czyli odrzucanie gałęzi korony i zmiany jej peryferyjnych elementów (Rust i Roloff, 2004; Rust i in., 2004; Roloff, 2016). W drzewie, jako że stanowi ono jeden organizm, zmiany w morfologii i strukturze systemu korzeniowego oraz korony występują równolegle i wpływają wzajemnie na siebie. Faza sędziwa w naturalnych warunkach jest najdłuższym etapem życia drzewa.
Organizm drzewa po wejściu we wczesną fazę sędziwości zaczyna podlegać wielu przemianom. W przestrzeni całego organizmu zachodzą liczne procesy degeneracyjne, ale równolegle zaczynają się procesy odmładzania i odtwarzania. Drzewo wchodzi w 8 etap życia. Następują procesy naturalnego wycofywania zarówno korzeni jak i korony (retrenchment), wynikają one ze zmian, które dokonały się w gospodarce hormonalnej i wodnej.
Sama faza sędziwa dzieli się na 3 etapy. Wczesna sędziwoś która zazębia się z etapem środkowym przez podobieństwo procesów. Podczas pierwszego etapu postępują zmiany w systemie korzeniowym, korzenie boczne obumierają, natomiast korzenie drugiego, trzeciego i czwartego rzędu odnawiają się wtórnie bliżej pnia. Rozwijają się korzenie przybyszowe, zmienia się położenie zbiorowisk mikoryzy, rozkład korzenia głównego zapoczątkowany w poprzedniej fazie sięga twardzieli u gatunków drzew twardzielowych, u beztwardzielowych również sprzyja powstawaniu wypróchnienia wewnątrz pnia. Pojawiają się również wypróchnienia konarów zainicjowane starymi ranami lub będące wynikiem naturalnego procesu starzenia. Według ostatnich badań procesy degeneracyjne zachodzące w obszarze drzewa prowadzą do negatywnych lub pozytywnych skutków (Thomas 2013) Powstawanie ubytków w obszarze pnia i korony prowadzi do wyłomów, co skutkuje redukcją wysokości drzewa, zmniejszeniu ulega też system korzeniowy, te oba procesy występują równolegle. Obniżenie korony umożliwia lepszy transport składników odżywczych w górę, to prowadzi do szybkiego rozwoju ulistnienia w dolnych, odsłoniętych w wyniku obłamań, części korony, w której wykształcają się pąki przybyszowe.
Środkowa faza sędziwości odpowiada 9 etapowi życia drzewa i zazębia się z etapem ostatnim w którym system korzeniowy dalej się zmniejsza, a to pozwala oszczędzać wodę i energię. Wypróchnienie wewnątrz pnia nie tylko postępuje ku górze, ale również staje się widoczne, z czasem nie tylko u dołu, ale i od góry pnia tworząc ubytek kominowy. Słoje drewna tracą ciągłość, następuje wzmożony wzrost reiteratów który przełoży się na końcową formę drzewa (Raimbault 1995; Halle 1999).
Ostatnim momentem cyku życiowego drzewa jest etap 10, dla niego to stanięcie na pewnego rodzaju rozdrożu, przy odrobinie szczęścia i powstaniu właściwych okoliczności wszystko może zacząć się od nowa, jednak nic nie stoi na przeszkodzie, aby drzewo weszło w fazę terminalną i jak każdy stary organizm obumarło. (Fortainer, Jonkers 1976; Del Tredici 2000)
Literatura:
Del Tredici, P. (2000) Ageing and rejuvenation in trees. Arnoldia.
Hallé, F. (1999). Ecology of reiteration in tropical trees. The evolution of plant architecture, Royal Botanic Gardens, Kew, 93-107.
Fortanier, E.J. & Jonkers, H. (1976) Juvenility and maturity of plants as influenced by their ontogenetical and physiological ageing. Acta Horticulturae 56
Raimbault, P. (1995) Physiological Diagnosis. Proceedings; 2nd European Congress in Arboriculture, Versailles, Societe Francaise d ’Arboriculture.
Rust, S., & Roloff, A. (2004). Acclimation of crown structure to drought in Quercus robur L. intra-and inter-annual variation of abscission and traits of shed twigs. Basic and Applied Ecology, 5(3), 283-291.
Rust, S., Solger, A., & Roloff, A. (2004). Bottlenecks to water transport in Quercus robur L.: the abscission zone and its physiological consequences. Basic and Applied Ecology, 5(3), 293-299.
Roloff, A. (Ed.). (2016). Urban tree management: for the sustainable development of green cities. John Wiley & Sons.
Thomas, H. (2013). Senescence, ageing and death of the whole plant. New Phytologist, 197(3), 696-711.